Respiración
La respiración se desarrolla en dos etapas: el ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxilicos y el transporte terminal de electrones o cadena de electrones. En el curso de la respiración, las moléculas de tres carbonos de ácido pirúvico producido en la glucólisis son degradadas a grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran al ciclo de Krebs. En una serie de reacciones en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a dióxido de carbono. En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y un FAD) y se forma otra molécula de ATP.
Ciclo de Krebs
En el ciclo de Krebs los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a dióxido de carbono y los electrones pasan a los transportadores de electrones. Lo mismo que en la glucólisis, en cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A es el nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el ciclo de Krebs se producen una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 que representan la producción de energía de este ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH.
La etapa final de la respiración es el transporte terminal de electrones, que involucra a una cadena de transportadores de electrones y enzimas embutidas en la membrana interna de la mitocondria. A lo largo de ésta serie de transportadores de electrones, los electrones de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y por el NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs van bajando hasta el oxígeno. En tres puntos de su pasaje a lo largo de toda la cadena de transporte de electrones, se desprenden grandes cantidades de energía libre que impulsan el bombeo de (iones H+) hacia el exterior de la matriz mitocondrial. Esto crea un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. Cuando los protones pasan a través del complejo de ATP sintetasa, a medida que vuelven a fluir a favor del gradiente electroquímico al interior de la matriz, la energía liberada se utiliza para formar moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este mecanismo, en virtud del cual se lleva a cabo la fosforilación oxidativa, se conoce como acoplamiento quimiosmótico.
Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones
En ésta representación de la cadena respiratoria, las moléculas que se indican: flavina mononucleótido (FMN), coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los electrones transportados por la NADH entran en la cadena cuando son transferidos a la FMN, que entonces se reduce (azul). Casi instantáneamente, el FMN cede los electrones al CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada (naranja), listo para recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH. Entrando en la cadena de transporte más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y forman agua., que es liberada y luego utilizada por la célula en otros procesos.
Esquema de la fosforilación oxidativa
De acuerdo con la teoría quimiosmótica, los protones son bombeados hacia afuera de la matriz mitocondrial, a medida que los electrones descienden a lo largo de la cadena de transporte electrónico, que se encuentra en la membrana mitocondrial interna. El movimiento de protones a favor del gradiente electroquímico, a medida que pasan a través del complejo de la ATP sintetasa, suministra la energía por medio de la cual se regenera el ATP a partir del ADP y el fosfato inorgánico. El número exacto de protones bombeados fuera de la matriz, a medida que cada par de electrones desciende a lo largo de ésta cadena, aún debe ser determinado, al igual que el número que debe fluir a través de la ATP sintetasa por cada molécula de ATP que se forma. Se estima que la membrana interna de una mitocondria, en la célula hepática, tiene más de 10.000 copias de cadenas transportadoras de electrones y complejos ATP sintetasa.
Bibliografía:
- Apuntes de clase - Facultad de Agronomía - U.B.A
- A. Lehninger, D, Nelson y M. Cox. "Principios de bioquímica". Editorial Omega, 2.000
- Helena Curtis - N. Sue Barnes. "Biología". Sexta edición en español
Autor: Diana Victoria Netto. Ingeniera Agrónoma. Argentina.
Editor: Ricardo Santiago Netto (Administrador de Fisicanet)